ФЭНДОМ



Трилобиты — крупный класс членистоногих палеозойской эры.

История изучения

Ogygiocarella debuchii от Ллуайда

Изображение "плоской рыбы" Ogygiocarella debuchii из работы Ллуайда

Первые описание и изображения трилобитов известны с 1698 года, когда Ллуайд дал им название Trinuclei. В 1745 году Карл Линней описал несколько видов под названием Entomolithes и отнес их к насекомым, что соответствует членистоногим в современном понимании.

Современное название Trilobita был предложено Иоганном Вальхом в 1771 году. В 1821 году Валенберг предложил название Entomostracites, а в 1826 году Дальман употреблял название Palaeades. Несмотря на это, именно вариант Вальха укрепился и стал общепринятым.

Первые работы, посвящённые трилобитам, были, в основном, описательными, но уже в XIX веке появляются попытки классифицировать эту группу (Броньяр в 1822 году, Барранд в 1852 году и др.). Трилобиты привлекают внимание многих исследователей из-за частого нахождения их окаменелостей в палеозойских отложениях и важного стратиграфического значения. Среди первых исследователей трилобитов, работавших в начале XIX века, нельзя не отметить Броньяра, Дальмана, Грина, Пандера, Эммриха, Бурмейстера.

С середины XIX века и по настоящее время создаются крупные монографии по трилобитам отдельным регионов.

Строение

Внешнее строение

Изотелус

Гладкий панцирь трилобита изотелуса

Панцирь трилобитов представлял собой хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция или, реже, фосфатом кальция. Внешняя поверхность панциря гладкая либо покрытая различными бугорками, шипиками, шипами, выростами. Трилобиты вырастали в длину от нескольких миллиметров до 70—80 см. Панцирь, покрывавший спину трилобита, слегка подгибался по бокам на брюшную сторону. Под головным щитом панцирь доходил до ротового отверстия (гипостомы) и немного заходил за него. Большая часть брюшной стороны была закрыта кожистой мембраной.
Трилобит строение
Панцирь трилобита состоял из трёх частей: головного щита (цефалона), туловищного отдела (торакса) и хвостового щита (пигидия). Также панцирь трилобитов можно поделить на три части и в ином направлении: на правую боковую долю (правую плевру), центральную долю (рахис) и левую боковую долю (левую плевру).
Цефалон трилобита
Головной щит возник за счёт слияния пяти сегментов. Глабель (осевая часть цефалона) часто сохраняет элементы сегментации — поперечные насечки, а в основании могут обособляться базальные доли и затылочное кольцо. Боковые части головного щита (щёки) обычно уплощены, а глабель приподнята. Иногда на глабели имеются различные выросты и шипы.
Глаз трилобита Boeckops stelcki

Глаз трилобита Boeckops stelcki

Большинство трилобитов имели глаза, расположенные на щеках и состоящие из кальцита. Глаза трилобитов имели сложное фасеточное строение. Они были образованы множеством простых глазков, общим числом до 15 000. Форма глаз от округлой до серповидной, размеры — от крошечных и почти незаметных до гигантских глаз, занимавших большую часть головного щита. У некоторых трилобитов глаза были приподняты на стебельках, особенно ярко это было выражено у азафуса Ковалевски. Глаза, глазные крышки и валики были расположены по бокам глабели на равном от неё расстоянии.

По расположению и количеству призм глаза трилобитов делятся на три группы: голохроические (состоят из большого количества плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой), шизохроические (со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз числом до 700, каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других) и абатохроические (отличаются от шизохроических меньшим количеством и размером линз).

Цефалон трилобита 2

Строение цефалона азафуса

По краям глаз проходили лицевые швы, разделявшие щёки на подвижные и неподвижные. Начинались лицевые швы на переднем крае головного щита, проходили вдоль глаз, а далее доходили до границы головного щита и торакса, либо изменяли направление и оканчивались в углах или на боковой стороне цефалона. В связи с этим выделяют три основных типа лицевых швов: заднещёчные, угловощёчные и переднещёчные.
Строение трилобита и его цефалона
Туловищный отдел обычно состоит из 2—44 сегментов, иногда больше. В осевой части (рахис) сегменты приподняты, а по бокам (плевры) уплощены. Каждый сегмент несёт пару двуветвистых конечностей, верхняя ветвь которых служила для плавания и дыхания (аналог наружных жабр), а нижняя для передвижения по дну.
Конечность трилобита
Конечности в ископаемом состоянии сохранились у единичных экземпляров. Головной щит имел пять пар конечностей, первая пара представлена одноветвистыми членистыми усиковидными придатками (антеннами), выполнявшими функцию осязания и хеморецепторов. Четыре последующие пары конечностей головного щита и все конечности торакса и хвостового щита двуветвистые. У единичных представителей класса последняя пара конечностей цефалона напоминала клешни. У ряда других трилобитов последняя пара конечностей пигидия состояла из двух усикообразных конечностей.

Хвостовой щит возник в результате слияния сегментов, общее число которых может превышать 30. Сегментация хвостового щита фиксируется в виде насечек и борозд на рахисе и плеврах. Иногда хвостовой щит представлен только рахисом.

Сворачивание трилобитов

Типы сворачиваний трилобитов: 1-3, 6 — сфероидальный тип; 4 — двойной тип; 5 — дискоидальный тип.

В момент опасности некоторые трилобиты могли сворачиваться. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала защитить от хищника конечности и мягкое брюшко. Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы. Впервые они были открыты в 1855 году русским академиком С.Н. Пандером, в последствии А. Фольборт назвал их в честь первооткрывателя в 1857 году. Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е.А. Балашовой (1955) бугорки пандеровых органов играют роль "замков", т.е. когда трилобит свёрнут, эти бугорки смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы для сохранения свёрнутой формы. Также, по мнению Е.А. Балашовой, отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита — через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время. Выделяют три типа сворачивания: сфероидальный, двойной и дискоидальный.

Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный, однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски панцирей трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus.

Внутреннее строение

Анатомия трилобита
Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.

В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие, оно являлось началом пищевода. Под глабелью находится желудок, переходящий в кишечник, который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки, представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка.

Следы кровеносной системы частично сохранилась на панцирях трилобитов в виде различно разветвлённых сосудов. Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд.

Следы ползания

Ихнороды трилобитов

Известны три типа следов ползания по дну, относимые, соответственно, к трём ихнородам: Rusophycus, Cruziana и Diplichnites.

Крузиана и Рихофикус

Следы Cruziana переходят в следы Rusophycus, когда трилобит решил зарыться в ил.

Рузофикус представляет собой следы зарывшегося в ил неподвижного трилобита, иногда с отпечатками лап. Крузиана является следами частично зарытого в ил трилобита, ползающего по дну. Третий ихнород, Диплихнитес, представляет собой следы передвижения по илу не закопавшегося трилобита. Иногда следы одного ихнорода переходят в следы другого, когда трилобит зарывался в грунт или, наоборот, выкапывался из него.

Размножение

Триартус яйца

Отпечаток Triarthrus eatoni и его яиц Источник

Трилобиты, по мнению учёных, как и большинство современных членистоногих, были двуполыми животными и откладывали яйца. Эти выводы подтверждаются редкими находками ископаемых отпечатков яиц рядом с самими животными.
Половой диморфизм трилобиты

В 1998 году палеонтологи Ричард Форти и Найджел Хьюз заметили, что у некоторых экземпляров трилобитов на внутренней поверхности головы имеются утолщения. Вздутия, которые привлекли внимание Форти и Хьюза, находились перед глабелью. По предположению ученых, трилобиты, у которых обнаружились такие вздутия, были самками, а сами вздутия скрывают часть репродуктивной системы. Это могли быть выводковые сумки, где у некоторых членистоногих происходит развитие оплодотворенных яиц и первых стадий личинок. Или же это могли быть органы, в которых находились неоплодотворенные яйца и откуда они потом выбрасывались в воду.

Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита: узкие особи относятся к самцам, а широкие — к самкам. Впервые такое предположение половых различий трилобитов было предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен именно этим образом.

Онтогенез

Онтогенез трилобитов

Развитие трилобитов происходит подобно развитию кольчатых червей. Из яйца вылупляется личинка - протаспис, длиной до 1 мм. Самые ранние известные стадии имеют цельное тело. Далее оно сразу сразу делится на головной щиг, пегидий и 4 сегмента между, которые являются сегментами головы и, в отличие от остальных сегментов, образуются одновременно и именуются личиночными или ларвальными сегментами. Дальнейшее развитие сопровождалось появлением сегментов торакса, длительным ростом и линьками. Новые сегменты, называемые послеличиночными или постларвальными, обособлялись один за другим от зоны роста, расположенной у переднего края пегидия, так называемым путём аморфоза. В развитии следовал длинный ряд стадий с неполными частями сегментов. вплоть до полносегментного состояния. После этого трилобит продолжает линять и расти, но новых сегментов обычно уже не появляется, т.е. начинался период развития, именуемый эпиморфозом.

Линька трилобитов начиналась с головного щита. Сначала отделялись подвижные щёки и освобождались глаза, а затем сбрасывалась остальная часть цефалона (неподвижные щёки и глабель) и туловищного покрова.

Геологическая история

Трилобиты хронология
Первые трилобиты достоверно известны с атдабанского яруса нижнего кембрийского периода. Они относились к группе оленеллид, вымершей в тойонском ярусе. Брюс Либерман из Канзасского университета проанализировал множество образцов оленеллид и заключил, что их предки возникли в раннем кембрии на территории современной Сибири или западной России. Но эти предки ещё не обызвествлялись и не фоссилизировались вплоть до атдабанского яруса.

В ходе позднего кембрийского периода произошло несколько малых вымираний, сокративших разнообразие трилобитов. В ордовикском периоде этой группе впервые пришлось столкнуться к крупными наутилоидеями. Вскоре трилобиты стали более специализированными, и, как следствие, менее уязвимыми для хищников. Среди специальных приспособлений: способность сворачиваться, зарываться в грунт, уменьшение размеров.

Лишь несколько эволюционных линий трилобитов смогли пережить позднеордовикское массовое вымирание и сохраниться до силура и девона. Последний расцвет трилобитов произошёл в девонском периоде, когда были повсеместно распространены факопиды.

Пермские трилобиты

Позднепермские трилобиты. Слева направо: Cheiropyge koizumii, Pseudophillipsia sumatrensis, Paraphillipsia karpinskyii.

Массовое вымирание, произошедшее в позднем девоне, положило конец всем отрядам трилобитов, кроме относительно мелких и примитивных проэтид, окончательно вымерших в пермский период. Последние представители отряда, дожившие до поздней перми, вымерли в ходе массового пермского вымирания.

Классификация

Первые попытки классификации трилобитов были предприняты Броньяром в 1822 году и Баррандом в 1852 году. Однако споры о классификации этих членистоногих продолжаются до сих пор. В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

В 1925 году Роу предложил классификацию, основанную на строении личинок. В настоящее время в мире общепризнана классификация, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов, хотя многие специалисты имеют своё видение классификации этого класса.

Согласно данным Fossilworks, класс делится на следующие отряды:

Некоторые учёные-палеонтологи считают отряд Ptychopariida спорным отрядом. Многие учёные также не включают в класс Trilobita отряд Nektaspida, считая его мягкотелых представителей более примитивными представителями хелицеровых.

В отечественной палеонтологии трилобиты традиционно делятся на два подкласса, ранее выделявшихся в ране отрядов, и пять отрядов:

Основанием для разделения на подклассы является количество сегментов торакса.

Геологическое значение

Трилобиты являются важными руководящими ископаемыми для ордовикского и силурийского периодов.

Галерея