Самая первая окаменелость, отпечатавшееся в известняке перо, было найдено в сланцевых отложениях Зольнхофена и описано в 1861 году палеонтологом Германом фон Мейером. Первый неполный скелет, известный как Лондонский образец (BMNH 37001), был обнаружен в том-же году недалеко от Лангенальтхайма, в Германии и позже был продан за 700 британских фунтов в Музей естественной истории в Лондоне. В 1863 году он был описан Ричардом Оуэном, как Archaeopteryx macrura, на образце отсутствует большая часть головы и шеи. Название образовано из греческого термина ἀρχαῖος (aрхео), что означает «древний» и πτέρυξ (pteryx), что означает «крыло», или «перо». Обнаруженный спустя два года после издания "Происхождения видов" Чарльза Дарвина, археоптерикс сыграл немалую роль в становлении теории эволюции и происхождения птиц.
Берлинский образец
Самый знаменитый Берлинский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году близ Айхштета, Германия и впоследствии был приобретен Гумбольдтским Музеем естествознания, где он и находится по сей день. В 1884 году Вильгельм Дэймс подробно описал его, это самый полный экземпляр с первым полным черепом, в 1897 году Дэймс выделил его в новый вид Archaeopteryx siemensii.
В 1956 году близ Лангенальтхайма был обнаружен Максбергский образец (S5), на нем не хватает головы и хвоста. Вид описал профессор Флориан Хеллер в 1959 году. Несмотря на то, что когда-то он был выставлен в музее, в настоящее время экземпляр отсутствует. Он принадлежал Эдуарда Опитшу, который одолжил его музею в 1974 году. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал, возможно он был украден или продан.
Харлемский образец (ТМ 6428/29) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга, и первоначально описан в 1857 году Г. Майером как вид птеродактиля (Pterodactylus crassipes). Он был переквалифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлора, в Гарлеме, Нидерланды. Он также является одним из наименее полных образцов, состоящего в основном из костей конечностей, изолированном шейных позвонков и ребер.
Айхштетский образец
Зольнхофенский образец
Айхштетский образец (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Воркерсзелла и описан Питером Веллнхофером в 1974 году. В настоящее время размещается в Музее Юры в Айхштете, это самый меленький известный образец, имеющий вторую сохранившуюся голову. В 1984 году был выделен в отдельный род Jurapteryx recurva.
Зольнхофенский образец был обнаружен в 1970-е годы в районе Айхштета и описан в 1988 году Веллнхофером. На экземпляре не хватает части шеи, хвоста, позвоночника и головы. В настоящее время находится в Музее бургомистра Мюллера в Зольнхофене. Изначально был классифицирован как компсогнат (Compsognathus). Это самый крупный экземпляр, в 2001 году он был выделен в отдельный род Wellnhoferia grandis.
Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50) был найден 3 августа 1992 года вблизи Лангенальтхайма и описан Веллнхофером в 1993 году. В настоящее время он находится в Музее Палеонтологии Мюнхена, куда он был продан в 1999 году за 1,9 млн. немецких марок. Фрагментарный скелет был использован в качестве основы для вида A. bavarica, но другие исследования предполагают, что он относится к А. siemensii.
Восьмой, фрагментарный экземпляр был обнаружен в 1990 году, но не в Зольнхофенском известняке, а в несколько более молодых отложениях Дайтинга. Таким образом, Дайтингский образец был известен с 1996 года только из гипсе и был показан в Музее Естествознания в Бамберге. Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдорфером в 2009 году. В том же году он демонстрировался на выставке с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенском Шоу Минералов. Первичный осмотр указывает на то, что этот образец может представлять собой новый вид археоптерикса, т.к он был найден в слое известняка, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок.
Другой фрагментарный экземпляр был обнаружен в 2000 году и находится в частном владении, начиная с 2004 года на правах аренды он экспонировался в Bürgermeister-Мюллер Музее в Зольнхофене, поэтому его называют образец Бургамистра-Мюллера. Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса, популярное название этого ископаемого "куриное крыло".
Термополиский образец
Долго хранившийся в частной коллекции в Швейцарии, Термополиский образец (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году. Он был доставлен в Динозавр-Центр Вайоминга, в Термополис, штат Вайоминг и имеет наиболее сохранившуюся голову и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранились. Образец "Термополис" был описан 2 декабря 2005 года в статье журнала Science, как "хорошо сохранившийся образец археоптерикса с особенностями тероподов". В 2007 году Термополиский образец был назначен к виду А. siemensii, образец считается одним из наиболее полных и наиболее сохранившихся образцов.
Открытие одиннадцатого образца было объявлено в 2011 году, он был описан в 2014 году. Это один из наиболее полных образцов, отсутствует большая часть черепа и одна передняя лапа. Он находится в частной собственности. Палеонтологи музея Людвига Максимилиана в Мюнхенском университете изучал образец, который показал, ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на обоих верхних и нижних конечностях и плюсневых костях, а также единственный сохранившийся кончика хвоста.
Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Schamhaupten, но об открытие было объявлено только в феврале 2014 года.[1]
Описание
Археоптерикс - небольшое (размером с ворону) крылатое животное, покрытое перьями, самый крупный вид археоптерикса может вырасти до 50 см (1 фут 8 дюймов) в длину и весил 1 кг. Археоптерикс жил в конце юрского периода около 150 миллионов лет назад, в то время, когда Европа была архипелагом из островов, в неглубоком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Образец археоптерикса был обнаружен всего через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал "Происхождение видов". Археоптерикс, как оказалось, подтверждал теорию Дарвина и с тех пор стал ключевой частью доказательства о происхождении птиц, в дебатах о переходных формах и эволюции. Первым был британский биолог Томас Генри Гексли, который в 1868 году предположил, что птицы являются потомками динозавров. Он сравнил скелетную структуру компсогната, небольшого тероподового динозавра и "первоптицу" археоптерикса, оба из которых были найдены в верхнеюрских отложениях баварского известняка в Зольнхофене. В 1970-е годы, Джон Остром, следуя доводам Томаса Генри Гексли, так-же утверждал, что птицы произошли в тероподовых динозавров, а археоптерикс был важной частью доказательства этого аргумента, т.к имел несколько птичьих особенностей.
Несмотря на малые размеры, широкие крылья и вероятную способность летать или планировать, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами, напоминая синорнитозавра и микрораптора. В частности, он разделяет сходные черты с дромеозавридами и троодонтидами: челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, наличие оперения. При этом у него был длинный хвост и перья, которые были очень похожи по структуре на перья современных птиц, а в строение скелета присутствовали черты рептилий и птиц. То есть археоптерикс это больше чем динозавр, это скорее "дино-птица". Археоптерикс не имел беззубого птичьего клюва, во рту у него были небольшие, но похожие на крокодильи зубы. Археоптерикс походил одновременно и на птицу, и на мельнкого хищного динозавра. Эти особенности делают Археоптерикса неплохим кандидатом на переходную форму между динозаврами и птицами. Таким образом, Археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц, но в изучении динозавров.
Наибольшие споры вызывает способность археоптерикса к полёту. Возможно, что он мог летать по настоящему, как современные птицы, однако расчёты многих учёных и компьютерное моделирование говорят, что способности археоптерикса ограничивались только планированием. До сих пор нет единого мнения на этот счёт. Очень важно и то, что поскольку эти перья (маховые) имеют продвинутую форму, отпечатки этих окаменелостей свидетельствуют о том, что эволюция перьев началось еще раньше, до наступления поздней юры.
Птица или динозавр
В популярных работах археоптерикс как правило классифицируется как примитивная птица, однако на самом деле систематическое положение данного вида не определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. Несомненной остаётся лишь принадлежность археоптерикса к эволюционной линии, ведущей от ящеротазовых динозавров к птицам. В настоящее время известно множество иных анатомически переходных форм, между рептилиями и птицами (Aurornis, Wellnhoferia, Xiaotingia, Анхиорнис, Rahonavis и др) и ранних меловых птиц, таких как Конфуциусорнис, уже имевший клюв и пигостиль (то есть, сравнительно более продвинутый, чем археоптерикс), что лишает археоптерикса того уникального положения, которое он занимал ранее.
Рептильные признаки:
В отличие от современных птиц, которые не имеют зубов, предчелюстные, челюстные и зубныекости археоптерикса несли зубы. Конические зубы археоптерикса в морфологии наиболее подобны зубам крокодилов.
Предчелюстные кости археоптерикса не срастались друг с другом, по контрасту с современными птицами. Верхняя и нижняя челюсть были лишены рогового чехла (рамфотеки), таким образом, археоптерикс не обладал клювом.
Большое затылочное отверстие, соединяющее полость черепа с позвоночным каналом, у археоптерикса находится сзади черепа, аналогично положению у дромеозавридов, в то время как у современных птиц оно смещено на дно черепа.
Шейные позвонки археоптерикса являются двояковогнутыми спереди и сзади, как у дейнонихозавров; в то время как у современных птиц шейные позвонки гетероцельные — имеют седловидные суставные поверхности.
Крестцовые позвонки археоптерикса не срастались друг с другом, тогда как у современных птиц поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются в единую кость — сложный крестец. Крестцовый отдел позвоночника археоптерикса состоит из 5 позвонков, что сопоставимо числу крестцовых позвонков дейнонихозавров — 5—6. Крестцовый отдел позвоночника современных птиц включает 1 позвонок, входящий в состав сложного крестца. 21—23 несросшихся хвостовых позвонка археоптерикса образовывали длинный костистый хвост. У современных птиц, хвостовые позвонки срастаются в единую кость — пигостиль, служащую опорой для рулевых перьев.
Рёбра археоптерикса были лишены крючковидных отростков, которые у современных птиц обеспечивают прочность грудной клетки, скрепляя рёбра. По контрасту, в скелете археоптерикса присутствовали вентральные ребра (гастралии), типичные для многих пресмыкающихся, включая дромеозавров, но не встречающиеся у современных птиц.
Кости тазового пояса (подвздошная, седалищная и лобковая) у археоптерикса не срастались в единую кость, в отличие от состояния у современных птиц. Лобковые кости археоптерикса незначительно обращены назад, как у дромеозавров, но не современных птиц. Также в отличие от современных птиц, лобковые кости археоптерикса заканчивались расширением в форме «ботинка», что характерно для дромеозавров. Кроме того, как и у дейнонихозавров, дистальные концы лобковых костей соединялись, образуя большой лобковый симфиз; у современных птиц лобковый симфиз отсутствует.
Длинные передние конечности археоптерикса заканчивались тремя полноценно развитыми пальцами. Три пальца археоптерикса образованы двумя, тремя и четырьмя фалангами, соответственно. Та-же фаланговая формула (2-3-4) типична для дромеозавров. По контрасту, трёхпалые пальцы современных птиц сильно редуцированы, число видоизмененных фаланг пальцев 1-2-1. Пальцы археоптерикса несли большие сильно изогнутые когти. В запястье археоптерикса присутствовала полулунная кость, характерная для скелета современных птиц, известная также и у дромеозавров. Другие кости запястья и кости пясти не срастались в общую кость (пряжку), в отличие от современных птиц.
Голень археоптерикса образована приблизительно равными в длине большой берцовой и малой берцовой костями, в то время как у современных птиц малая берцовая кость редуцирована и прирастает к большой берцовой. По контрасту с современными птицами, кости плюсны и часть костей предплюсны не срастались, таким образом, у археоптерикса не было цевки - одна из костей ноги птиц, расположенная между голенью и пальцами.
Птичьи признаки:
Отпечатки перьев были ключевой особенностью, позволявшей классифицировать археоптерикса как птицу. Маховые и рулевые перья археоптерикса образованы теми же структурными элементами, что и перья современных птиц - стержень пера, бородки первого порядка и бородки второго порядка, с отходящими от них крючочками. Маховые перья археоптерикса характеризуются асимметрией опахал, что типично для современных птиц, способных к полету. Рулевые перья были менее асимметричными.
Объём мозга археоптерикса приблизительно в 3 раза больше, чем у рептилий сходного размера и в сравнительном отношении соответствует объёму мозга современных птиц. Форма зрительных долей мозга типична для современных птиц, но сами зрительные доли расположены более фронтально. Мозжечок археоптерикса в сравнительном отношении больше, чем у родственных ему тероподов, но меньше, чем у современных птиц.
Как у современных птиц и дромеозавров, ключицы археоптерикса срастались, образовывая вилочку.[2]
Систематика
В 1713 году была опубликована одна из первых классификаций птиц, сделанная английским биологом Джоном Рэем. Дальнейшие основы классификации птиц были заложены в 1758 году Карлом Линнеем в «Системе природы», в которой он ввёл иерархические категории, используемые вплоть до настоящего времени. В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, — одну из которых заняли птицы или Aves. Согласно классической классификации, птицы представляли класс позвоночных животных, наряду с рептилиями и млекопитающими. Тем не менее, с обнаружением множества новых, вымерших видов, морфологические границы данной группы сильно расширились, в результате чего, в 1986 году, был введен новый термин - Avialae, «крылатые» или «летающие», объединяющую живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников.
В настоящее время группа Авиала (Avialae), входит в надотряд динозавров и находится в группе тероподов, наиболее тесно связанных с дромеозавридами и троодонтидами.
Виды и синонимы
Сегодня, окаменелости рода археоптерикса, как правило, выделяются в один или два вида - А. lithographica и А. siemensii, но их таксономическое история усложняется десятками названий, опубликованых для горстки образцов.
Archaeopteryx lithographica (Meyer, 1861)
Pterodactylus crassipes (Meyer, 1857)
Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857)
Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857)
Griphosaurus problematicus (Wagner, 1862)
Griphornis longicaudatus (Owen vide Woodward, 1862)
.jpg){kind=link}
